Các chất điều hòa sinh trưởng và sự cân bằng hoocmon trong cây

• Auxin là phitohoocmon đầu tiên trong cây được phát hiện vào năm 1934. Đó chính là axit p-indol axetic (IAA). Các auxin tổng hợp được sử dụng rộng rãi trong sản xuất là IBA, a-NAA, 2,4D…
• Cơ quan chính tổng hợp Auxin trong cây là chồi ngọn. Ngoài ra, các cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ Auxin như lá non, quả non, phôi hạt…
• Auxin trong cây có thể bị phân huỷ sau khi sử dụng xong hoặc bị dư thừa thành sản phẩm không có hoạt tính sinh lí.

b. Vai trò sinh lý của Auxin

• Auxin có tác dụng kích thích mạnh lên sự dãn của tế bào, làm cho tế bào phình to lên chủ yếu theo hướng ngang của tế bào.
• Auxin có tác dụng điều chỉnh tính hướng quang, hướng địa, hướng thuỷ,…
• Auxin điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn: Ưu thế ngọn thể hiện ở chồi ngọn hoặc rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bên và rễ phụ.
• Điều chỉnh sự hình thành rễ: Auxin là hoocmon hình thành rễ.
• Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt: xử lý Auxin ngoại sinh cho hoa trước khi thụ phấn, thụ tinh sẽ thay thế được nguồn auxin vốn được hình thành trong phôi. Auxin xử lý sẽ khuếch tán vào bầu nhuỵ và kích thích bầu lớn lên thành quả không thụ tinh, có nghĩa là quả không có hạt.
• Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, quả…: Auxin ức chế sự hình thành tầng rời, kìm hãm sự rụng của lá, hoa và đặc biệt có ý nghĩa là kìm hãm sự rụng của quả.
• Điều chỉnh sự chín của quả: Quá trình chín của quả, có sự kích thích của Ethylene, nhưng tác dụng đối kháng thuộc về Auxin, tức là do cân bằng của Auxin/Ethylene. Auxin kìm hãm, làm chậm sự chín của quả.

• Giberelin là nhóm phitohoocmon thứ hai được phát hiện vào năm 1955 – 1956. Giberelin cũng được xem là một phitohoocmon quan trọng của thế giới thực vật.
• Ngày nay, người ta phát hiện ra trên 60 loại Giberelin trong cây trồng. Kí hiệu là GA₁, GA₂, GA₃,…,GA₆₀. Trong đó GA₃ có hoạt tính sinh lý mạnh nhất và là dạng GA được sản xuất và sử dụng hiện nay trong sản xuất.
• Giberelin được tổng hợp chủ yếu trong lá non, một số cơ quan non đang sinh trưởng như phôi hạt đang nảy mầm, quả non, rễ non…

b. Vai trò sinh lý của Giberelin

• GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng về chiều cao của thân, chiều dài của cành, rễ, sự kéo dài của lóng cây hoà thảo. Ảnh hưởng kích thích đặc trưng của GA lên sự dãn theo chiều dọc của tế bào.
• GA kích thích sự nảy mầm của hạt, củ, nên nó có tác dụng đặc trưng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ.
• Trong nhiều trường hợp, GA có hiệu quả kích thích sự ra hoa.
• GA có hiệu quả trong việc phân hoá giới tính đực.
• GA có ảnh hưởng kích thích lên sự hình thành quả và tạo quả không hạt. GA có ý nghĩa quan trọng trong việc tăng tỉ lệ đậu quả và quả không hoặc ít hạt, tăng năng suất quả nho.

• Xytokinin là nhóm phitohoocmon thứ ba được phát hiện vào năm 1963.
• Cơ quan tổng hợp Xytokinin là hệ thống rễ. Từ rễ, Xytokinin được vận chuyển lên các bộ phận trên mặt đất theo hướng ngược chiều với Auxin.

b. Vai trò sinh lý của Xytokinin

• Hiệu quả sinh lí đặc trưng nhất của Xytokinin là hoạt hoá sự phản chia tế bào.
• Xytokinin là hoocmon hình thành chồi vì nó kích thích mạnh mẽ sự phân hoá chồi. Xytokinin là đối kháng với Auxin
• Xytokinin là hoocmon hoá trẻ.
• Xytokinin có hiệu quả lên sự phân hoá giới tính cái, làm tăng tỉ lệ hoa cái.
• Xytokinin có tác dụng kích thích sự nảy mầm của hạt, củ.

• Điều chỉnh sự rụng: ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Khi có tác nhân cảm ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh… thì hàm lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng.
• Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần so với cơ quan dinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm.
• Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: Khi hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi nước.
• ABA được xem như là hoocmon “stress”: Khi cây gặp các điều kiện bất thuận của môi trường thì hàm lượng ABA tăng lên nhanh chóng trong cây giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất thuận đó.
• ABA là hoocmon hoá già: Mức độ hoá già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích luỹ ABA trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng hợp và tích luỹ nhiều nhất và tốc độ hoá già cũng tăng lên.

• Ethylene là hoocmon điều chỉnh sự chín: Khi quá trình chín của quả bắt đầu thì sự tổng hợp Ethylene trong quả tăng lên rất nhanh và đạt đỉnh cao nhất lúc quả chín hoàn toàn và sau đó cũng giảm rất nhanh.
• Ethylene điều chỉnh sự rụng: Cùng với ABA, Ethylene kích thích sự hình thành tầng rời ở cuống lá và quả gây nên rụng nhanh chóng.
• Ethylene kích thích sự ra hoa, đặc biệt là ra hoa trái vụ ở nhiều thực vật.
• Ethylene có tác động lên sự phân hoá giới tính cái cùng với Xytokinin.

2.3 Các chất làm chậm sinh trưởng (Retardant)

* CCC (Clo Colin Clorit)

• CCC được xem là chất kháng GA vì nó kìm hãm tổng hợp GA.
• CCC còn tăng sự tổng hợp diệp lục nên tăng quang hợp, xúc tiến ra hoa quả sớm và không gây độc cho cây.
• CCC có thể được phun lên cây hoặc bón vào đất, tốc độ thấm nhanh và tồn tại trong cây một số tuần rồi bị phân hủy.

* MH (Malein hidrazit)

• MH là chất kháng auxin.

* CEPA (Clo Etilen Photphoric Axit)

• Trên thương trường CEPA được sử dụng dưới tên gọi là ethrel.
• Ethrel có hiệu quả sinh lí rất đa dạng lên cây trồng. Người ta sử dụng ethrel để kích thích sự chín của quả, kích thích sự tiết nhựa mũ cho cao su, kích thích sự ra hoa cho nhiều cây trồng như dứa, làm rụng lá trước khi thu hoạch đối với đậu tương, bông…

* TIBA (Trijot benzoic axit)

• TIBA là chất kháng Auxin. Nó giảm ưu thế ngọn, xúc tiến sự phân cành, kích thích sự ra hoa và hình thành củ…

* PBZ (Paclobutazol)

• PBZ là một chất làm chậm sinh trưởng hiện nay được sử dụng khá rộng rãi trong việc điều chỉnh sự ra hoa của nhiều cây ăn quả như xoài, nhãn, vải, sầu riêng, măng cụt…

* Alar (SADH – Sucxinic Axit Dimetil Hidrazit)

• Alar có hiệu quả rõ rệt lên sự ra hoa kết quả của cây, ức chế sinh trưởng và tăng tính chống chịu của cây với điều kiện bất thuận.

3. Sự cân bằng hoocmon trong cây

3.1 Cân bằng chung

Cân bằng hoocmon chung là sự cân bằng của hai tác nhân đối kháng nhau là các chất kích thích sinh trưởng và các chất ức chế sinh trưởng. Lúc cây còn non, các chất kích thích sinh trưởng được tổng hợp nhiều trong các cơ quan dinh dưỡng như lá, rễ, chồi… và kích thích sự hình thành và sinh trưởng của các cơ quan dinh dưỡng một cách mạnh mẽ.

• Sự hình thành rễ hoặc chồi là do tỉ lệ cân bằng Auxin/Xytokinin quyết định. Auxin là hoocmon ra rễ, còn Xytokinin là hoocmon hình thành chồi. Trong nuôi cấy mô, để điều chỉnh sự hình thành rễ hoặc chồi, người ta thay đổi tỉ lệ này trong môi trường nuôi cấy.

• Sự ngủ nghỉ và nảy mầm là sự cân bằng của ABA/GA. Sự tích lũy ABA nhiều sẽ ức chế sinh trưởng và cơ quan sẽ ngủ nghỉ; còn sự tích lũy GA sẽ kích thích nảy mầm. Người ta có thể phá ngủ bằng xử lí GA và kéo dài ngủ nghỉ bằng xử lí MH.
• Sự chín của quả được điều chỉnh bởi cân bằng của Ethylene/Auxin. Ethylene kích thích chín nhanh còn Auxin ức chế quá trình chín của quả. Vì vậy, muốn quả chín nhanh thì ta xử lí Ethylene; còn muốn chậm chín ta xử lí Auxin.
• Hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi cân bằng Auxin/Xytokinin. Auxin tăng ưu thế ngọn và Xytokinin thì ngược lại làm yếu ưu thế ngọn.
• Trạng thái trẻ và già là do cân bằng của Xytokinin/ABA trong cơ quan và cây quyết định. Hàm lượng Xytokinin cao quyết định sự hoá trẻ. còn hàm lượng ABA cao làm cây hoá già Như vậy, sự hóa trẻ liên quan đến hệ thống rễ là cơ quan tổng hợp Xytokinin. còn sự hóa già gắn liền với sự phát triển của cơ quan sinh sản…
• Sự rụng của cơ quan được điểu chỉnh bởi cân bằng của Auxin/ ABA+Ethylene. Trong cơ quan sắp rụng, hàm lượng Auxin rất thấp còn hàm lượng của ABA và Ethylene lại rất cao, hoạt hoá sự hình thành tầng rời. Người ta xử lí Auxin để kìm hãm sự rụng.
• Phân hoá giới tính đực và cái là do cân bằng của GA/Xytokinin+Ethylene. GA trong cây liên quan đến hình thành giới tính đực, còn giới tính cái được điều chỉnh bằng hai hoocmon là Xytokinin và Ethylene… Người ta có thể xử lí GA để tăng tỉ lệ hoa đực. còn Xytokinin hoặc Ethylene tăng hình thành hoa cái…